Проблемы популяционной биологии. Основные направления в изучении природных популяций. Строение и функции макромолекул

В изучение природных популяций, представляющих первый над индивидуальный уровень интеграции жизни и элементарную эволюционную единицу, неизбежно вовлечены различные биологические науки - генетика, экология, морфология, физиология, биология индивидуального развития.

Уже сложившиеся и только еще складывающиеся направления этих наук преследуют при изучении природных популяций свои цели и пользуются собственными приемами исследования. Эти научные направления являются разделами популяционной биологии.

Давно сформировались и наиболее разработаны популяционная экология и популяционная генетика. В стадии активного формирования находится популяционная морфология, и только начинают разрабатываться подходы к формированию популяционной физиологии, биохимии и биологии развития. Кратко рассмотрим эти направления исследований, заметив предварительно, что провести четкие границы между ними иногда бывает трудно.

Популяционная генетика - первая популяционная дисциплина, зарождение которой относится к 20-м годам XX в. Любые эволюционно значимые изменения признаков и свойств особей обусловлены изменением их генотипов. Генетика популяций поэтому занимает особое, можно сказать, основополагающее место в исследовании природных популяций. Задача популяционной генетики заключается в изучении закономерностей статики и динамики генетического состава популяций. Генетика популяции интенсивно исследует ряд крупных проблем: внутрипопуляционного генетического полиморфизма, генетического груза, возникновения и поддержания генетической изменчивости в популяциях, действия элементарных эволюционных факторов на генетический состав популяции. Каждая из этих проблем распадается на ряд подчиненных. Так, например, в проблеме действия эволюционных факторов важное значение имеет проблема действия естественного отбора, а в ней, в свою очередь, проблема определения точки приложения отбора и единицы отбора. Для исследования проблемы возникновения и поддержания генетической изменчивости исходным оказывается выяснение уровня генетической изменчивости в популяциях, что можно сделать, например, с использованием методов популяционной биохимии.

Выяснение с достаточной точностью генетической обусловленности признака в природной популяции представляет сложную экспериментальную задачу и доступно для довольно ограниченного числа видов живых организмов. В этом, на наш взгляд, заключается главное методологическое противоречие современной популяционной генетики.

С практической точки зрения крайне важным оказывается изучение таких генетических проблем, как определение эффективной репродуктивной численности популяции (числа особей, участвующих в формировании следующего поколения), оценка мутагенного действия антропогенных факторов (радиации, химических веществ и др.), не говоря уже о проблемах управления искусственно созданными популяциями домашних и других разводимых животных, а также культурных растений.

Из сферы популяционной генетики пока выпадает, по-видимому, лишь изучение вещественно-энергетических параметров популяции, основной проблемы следующего направления популяционной биологии - популяционной экологии.

Популяционная экология как самостоятельное направление возникла в 30-е годы XX в. В настоящее время главную задачу популяционной экологии можно определить как выяснение роли, которую популяция как целое играет в функционировании экосистем. Это касается, с одной стороны, вещественно-энергетических характеристик популяции, ее продуктивности, а с другой - выработки специальных адаптаций. В последнем случае популяционная экология, часто вместе с популяционной морфологией и физиологией, выясняет характер адаптаций, их биологическое значение и фенотипическое выражение.

Говоря о вещественно-энергетических характеристиках популяции, мы прежде всего имеем в виду общую численность и ее динамику, рождаемость, смертность, возрастную структуру и соотношение полов, скорость популяционного роста и его особенности, плотность, биомассу, продуктивность и т. п.

Под специальными адаптациями понимают возникновение приспособлений как к физико-географическим факторам среды, так и к биотическим взаимоотношениям, в том числе к эффективному добыванию пищи, использованию пространства, успешному размножению и сосуществованию с другими организмами в экосистеме (конкуренция, симбиоз и т. п.). Большинство таких адаптаций выражается типично популяционными показателями: средними величинами и дисперсиями отдельных учитываемых признаков (размеры, масса и т. п.).

Таким образом, популяционная экология нуждается в детальном изучении изменчивости популяционных параметров (морфологических, физиологических и др.), без которых невозможно понимание популяционной динамики. На этом пути популяционная экология вступает в тесное взаимодействие с другими направлениями популяционных исследований и прежде всего с популяционной морфологией.

Популяционная морфология как самостоятельное направление сформировалась около 15 лет назад. Ее задача - изучение структуры, состава, динамики популяций посредством изучения морфологических признаков особей, т. е. любых поддающихся сравнению структурных особенностей организма.

Необходимость точного описания морфологических признаков, характеризующих популяции или другие группы особей, потребовала разработки новых методических подходов. Работа в этом направлении далеко еще не завершена, но уже ясно, например, что не все признаки, на которые опирается традиционная морфология, могут использоваться в популяционной морфологии. Наибольший интерес для популяционной морфологии представляют быстро изменяющиеся морфологические признаки (качественные и количественные).

Для выявления специфики популяций используются различные приемы морфологического анализа. В качестве примера можно указать на метод морфологических профилей, использование корреляционного и многомерного статистического анализа. Однако динамика органической формы не может быть оценена полностью без выявления функциональных сдвигов, предшествующих или сопутствующих изменениям морфологических структур, без выявления изменений генетического состава популяции.

Популяционная морфология часто рассматривается как направление в изучении микроэволюции, возникшее в результате проникновения популяционного стиля мышления в эволюционную морфологию и способствующее более тесной связи последней с синтетической теорией эволюции. Она тесно соприкасается с уже рассмотренными направлениями популяционной биологии - популяционной генетикой и экологией. Несомненна ее связь и с другими только еще формирующимися направлениями изучения популяций.

Другие направления популяционной биологии . Популяционные исследования в последние десятилетия начинают все в более широких масштабах проводиться в физиологии, биологии развития, биохимии. Однако еще рано говорить о формировании специфических популяционных направлений в перечисленных областях. Физиологические, онтогенетические и биохимические параметры пока лишь широко используются в популяционной экологии, популяционной генетике. Так, например, открытие в 60-е гг. возможности сравнительно быстрого учета изменчивости белков и ферментов в природных группировках позволило резко активизировать исследования генетического внутри — и межпопуляционного разнообразия.

Возможно, ближе других к выделению в самостоятельное научное направление оказывается популяционная физиология. Развиваясь на базе экологической физиологии, популяционная физиология занимается изучением внутривидовой и внутрипопуляционной изменчивости физиологических признаков, механизмов, обеспечивающих адаптивные реакции популяции, и физиологических аспектов эволюционной динамики популяций. Популяционная физиология пользуется физиологическими методами исследования в лаборатории и в природе для выяснения влияния факторов среды на обменные процессы и их особенности в разных популяциях и внутрипопуляционных группировках.

Предметом исследований популяционной биологии развития является изучение особенностей возрастных (пре — и постнатальных) изменений процессов роста и развития в разных популяциях одного вида и внутрипопуляционных группировках. Такой материал начинает накапливаться, но, по-видимому, только после создания общей теории онтогенеза откроются широкие перспективы для развития популяционной биологии развития.

Часто подчеркивается, что современная систематика также порой охватывает популяционный уровень, устанавливая таксономическое положение тех или иных групп популяций внутри вида (так называемая микросистематика). Несомненно, данные популяционной биологии должны использоваться в микросистематике, и, наоборот, данные, полученные микросистематикой, могут быть с успехом использованы в различных областях популяционной биологии. Однако вряд ли возможно (сейчас или в будущем) говорить о развитии «популяционной систематики», поскольку минимальным таксоном в биологии является не отдельная популяция, а подвид, как правило, состоящий из множества популяций.

Начинают разрабатываться популяционные подходы и в биогеографии. В ряде случаев (например, при разработке концепции популяций-основателей или в теории островной биогеографии) биогеографы действительно имеют дело с популяциями. В будущем, по-видимому, возможно формирование популяционной биогеографии как самостоятельного направления популяционной биологии, с одной стороны, и общей биогеографии - с другой.

Необходимо подчеркнуть, что в настоящее время лишь в очень немногих исследованиях сознательно реализуется подход к изучению популяции как единой, целостной структуры.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

$ХХI$ ВЕК - век биологии - только начинается и будущее тесно связано с ее успехами.

Замечание 1

В наше время перед биологами стоит много задач, решение которых может иметь движущее влияние как на естествознание, так и на прогресс человечества. Среды них вопросы, которые изучают генетика, молекулярная биология, физиология и биохимия мышц, желез, нервной системы и органов чувств (процессы памяти, возбуждения и торможения в НС); фото- и хемосинтез, энергетика и продуктивность природных комплексов и биосферы в целом, форма и содержание природных процессов, их целостность и целесообразность, прогресс и др.

Если же взять в целом, то биологию как науку интересуют три основные проблемы:

1. механизмы происхождения жизни (нет единой концепции);
2. изменчивость (нет единого взгляда на её механизмы);
3. эволюция (роль механизмов изменчивости в эволюционном процессе).

Всё остальное же охватывается этими тремя глобальными проблемами, и, что бы ни исследовали, это будет ответом на вышеуказанные вопросы.

Если же рассмотреть более детально, то основными проблемами современной биологии являются:

Строение и функции макромолекул

Известно, что биологически важные макромолекулы имеют полимерную структуру (состоят из многих однородных звеньев, которые однако не есть одинаковыми). Белки образованы $20$ видами незаменимых аминокислот, нуклеиновые кислоты содержат четыре вида нуклеотидов, полисахариды - комплекс моносахаридов. Последовательность размещения мономеров в сложных биополимерах - это их первичная структура. Начальным этапом изучения структуры макромолекул и есть установление их первичной структуры. Учёные уже определили первичную структуру многих белков, некоторых видов РНК. Именно разработка методов определения последовательности нуклеотидов в цепях РНК, и, особенно, ДНК и есть сейчас важнейшей задачей молекулярной биологии. Обычно цепь биополимера свёрнута спирально (вторичная структура); ещё белковые молекулы и сложены определённым образом (образуют третичную структуру), а в дальнейшем они часто соединяются и образуют макромолекулярные комплексы (четвертичная структура). На данный момент ещё недостаточно выяснено, как вторичная и третичная структуры определяются первичной структурой, а от третичной и четвертичной зависит каталитическая активность и специфичность действия. Присоединяясь к мембранам и объединяясь с липидами и нуклеиновыми кислотами в надмолекулярные структуры молекулы белка образуют внутриклеточные компоненты. С помощью рентгеноструктурного анализа было установлено третичную структуру некоторых белков (гемоглобина) и исследовано функциональное строение многих ферментов. В дальнейшем одной из ключевых проблем биологии современности есть изучение структуры макромолекул и выяснение её влияния на их сложные многообразные функции.

Регуляция функций клеток (механизм включения генов на молекулярном уровне; регуляция процессов в клетках, тканях и органах с целью поддержания относительной стабильности системы даже при меняющихся условиях окружающей среды).

Взаимная согласованность и зависимость от процессов регуляции, которые обеспечивают поддержание относительной стабильности системы даже при изменчивости условий среды - характерная черта процессов, происходящих в живой системе. Регуляции внутриклеточных процессов можно достигнуть изменением набора и интенсивности синтеза структурных и ферментных белков, влиянием на их ферментативную активность И изменением скорости транспортирования веществ через клеточную оболочку и другие биологические мембраны. От синтеза молекул РНК, которые переносят информацию с соответствующего гена, зависит синтез белка. Таким образом, одним из мест регуляции синтеза белка есть начало синтеза на гене молекулы РНК (включение гена). Пока только для бактерий определена одна из схем регуляции усвоения питательных веществ - она достигается включением и выключением генов, которые определяют синтез необходимых ферментов. На первом месте для изучения в молекулярной биологии стоит молекулярный механизм включения генов (особенно у многоклеточных организмов).

Предполагают, что, наверное, скорость синтезирования белка может регулироваться и непосредственно на месте синтеза - на рибосомах. Основой же более оперативной системы регуляции есть изменение ферментативной активности, которая достигается взаимодействием определённых веществ с молекулой фермента и обратимой модификацией её третичной структуры. Поскольку фермент катализирует начальную реакцию в цепи химических превращений, а конечным продуктом этой цепи есть вещество, подавляющее его активность, то и устанавливается система обратной связи, которая автоматически поддерживает постоянную концентрацию конечного продукта. Скорость клеточных химических процессов зависит от темпа поступления в клетку, её ядро и митохондрии определённых веществ или выведения их. Этот процесс определяется свойством биологических мембран и ферментов.

Поскольку отсутствует полное представление о регуляции внутриклеточных процессов, то это и есть проблемой, над которой работают многие современные исследователи.

Индивидуальное развитие организмов (выяснение механизмов дифференцирования на всех стадиях от синтеза белка до появления конкретных свойств клеток, перестройка клеток, приводящая к формированию органов; создание теории онтогенеза).

Жизнь каждого организма, развивающегося половым путём начинается с зиготы - одной оплодотворённой клетки (яйца), в результате многократного деления которой образуется много клеток, каждая из которых содержит ядро с определённым полным набором хромосом (содержит гены, отвечающие за все свойства и признаки конкретного организма. Однако развитие каждой клетки различно. Т. е., в процессе развития каждой клетки будут работать только те гены, которые отвечают за определённую функцию, необходимую для развития определённой ткани или органа.

Потому одной из основных проблем биологии развития и есть механизм включения генов в процессе дефференциации клеток. На данное время известны некоторые факторы, которые влияют на такое включение (неоднородность цитоплазмы оплодотворённой яйцеклетки, влияние тканей эмбриона друг на друга, действие определённых гормонов). Гены контролируют синтез белков. Однако признаки и свойства многоклеточного организма не состоят только в особенностях его белков: определяются они тем, как дифференцируются клетки, различающиеся по своему строению и функциям, взаимосвязи, образованию определённых тканей и органов. До сих пор остаётся нерешённой такая важная проблема как выяснение механизма дифференциации клеток на стадии от начала синтеза белков до появления определённых свойств клеток, которые приводят к формированию органов. Предполагают, что в этом процессе главную роль играют белки оболочек клеток. Потому необходимо создать стройную теорию онтогенеза.

Рациональная организация жизнедеятельности человека и разработка проблемы продления жизни.

1. Биологическое старение (различные теории старения приводят разные причины того, почему оно происходит; точная причина пока не известна, хотя существуют генетические, механические и ряд других теорий).
2. Изучение механизмов деятельности мозга с целью познания закономерностей процессов мышления и памяти.

Развитие организмов на планете в процессе истории её существования (раскрытие сложных зависимостей между приобретёнными в процессе эволюции приспособлениями принципиального характера или отдельными приспособлениями).

Огромная сумма фактов подтвердила принципиальную правильность построенного Ч. Дарвином эволюционного учения. Но всё же ещё многие его важные положения ещё не разработаны. С этой точки зрения популяцию считают элементарной единицей эволюционного процесса, а элементарным эволюционным явлением - устойчивое изменение наследственных особенностей популяции. В результате выделены основные эволюционные факторы: мутационный процесс, пространственная изоляция, волны численности, естественный отбор. А эволюционным материалом есть мутации.

Пока не ясно действуют ли только эти факторы на макроэволюционном уровне (выше видообразования) или в возникновении более крупных групп организмов берут участие и другие неизвестные механизмы и факторы. Вполне возможно, что все явления макроэволюции сводятся к изменению на внутривидовом уровне. Чтобы решить эту проблему необходимо раскрыть механизмы наблюдаемого иногда как бы направленного развития определённых групп. Возможно, это зависит от существования определённых ограничений, которые накладываются генетическим набором и строением организмов. Потому важной задачей в ближайшем будущем есть вскрытие сложных зависимостей между приобретёнными в процессе эволюции приспособлениями принципиального характера или же это конкретные приспособления, которые ведут к развитию определённой группы (но в связи со средой обитания). Необходимо раскрыть, какие закономерности вызывают появление совершеннейших приспособлений в одном случае и приводят к успешному выживанию примитивных организмов в другом.

Происхождение жизни (выяснение причин и условий возникновения жизни на Земле, а также моделирование процессов, происходивших при этом, с восстановлением методом эксперимента последовательных этапов возникновения жизни на Земле).

3. Изучение сложных физиолого-генетических функций организма (для растений - генетика фотосинтеза, азотфиксация, для животных - поведение, реакции на стрессовые факторы).

Биосфера и человечество (исследование биосферы как диалектического единства живой и неживой природы, наиболее существенным моментом для которого является круговорот веществ и энергии в природе; изучение законов биосферы для характеристики её состояния в данный период и прогнозирования будущего планеты и человечества; изучение современного состояния и разработка перспективных направлений в хозяйственной деятельности человека в общепланетарном масштабе; констатация необходимости охраны и приумножения богатств с целью сохранения равновесия в отношениях между природой и обществом). Быстрый рост населения земного шара ставит вопрос о границах биологической производительности биосферы Земли. Через $100-200$ лет при сохранении современных способов ведения земного хозяйства и тех же темпов роста численности человечества почти половине людей не хватило бы не только пищи и воды, но и кислорода для дыхания.

Проблема создания достаточного продовольственного потенциала для растущей человеческой популяции (биотехнология, селекция растений - создание принципиально новых форм - более продуктивных, качественных и устойчивых к негативным факторам, с реконструированными геномами и более продуктивных, создание трансгенных видов растений).

4. Биология и проблемы техники (изучение биологических процессов и строения живых организмов с целью получения новых возможностей для решения научно - технических задач (техническая или промышленная биохимия, промышленная микробиология); воспроизведение и моделирование биологических процессов и отдельных функций организмов, а так же конструирование на основе таких прототипов новых технических систем и приспособлений (проблемы бионики).
5. Биология и космонавтика (изучение влияния на организм условий космического пространства, возможных последствий действия космических факторов, механизма адаптации организмов к действию космических условий).
6. Развитие генной инженерии (генетическая реконструкция) (наиболее актуальной задачей современного комплекса естественных наук является предвидение отдалённых последствий вмешательства человека в естественные процессы. Такая задача решается и будет решена на основе глубоких научных исследований закономерностей жизненных явлений. Это новый и важный раздел молекулярной биологии, связанный с целенаправленным конструированием новых, ещё не существующих в природе сочетаний генов с помощью генетических и биохимических методов. При этом одной из важнейших задач является предвидение последствий такого конструирования в будущем).
7. Расшифровка геномов растений, животных и человека (проблема понять процессы дифференциации и развития генных наборов, создание новых искусственных геномов, замена дефектных участков геномов, взятие под контроль активности генов).

Замечание 2

Биология может решить вопросы, стоящие перед ней на современном этапе, только в тесном контакте с другими науками: химией, физикой, кибернетикой, другими отраслями науки и техники. Решение многих вопросов современной биологии ещё в будущем.

Современная Б. изобилует узловыми проблемами, решение которых может оказать революционизирующее влияние на естествознание в целом и прогресс человечества. Это многие вопросы молекулярной Б. и генетики, физиологии и биохимии мышц, желёз, нервной системы и органов чувств (память, возбуждение, торможение и др.); фото- и хемосинтез, энергетика и продуктивность природных сообществ и биосферы в целом; коренные философско-методологические проблемы (форма и содержание, целостность и целесообразность, прогресс) и др. Более детально рассмотрены лишь некоторые из них.

Строение и функции макромолекул. Важные в биологическом отношении макромолекулы обычно имеют полимерную структуру, т. е. состоят из многих однородных, но не одинаковых мономеров. Так, Белки образованы 20 видами аминокислот, Нуклеиновые кислоты - 4 видами нуклеотидов, полисахариды состоят из моносахаридов. Последовательность мономеров в биополимерах (См. Биополимеры) называется их первичной структурой. Установление первичной структуры - начальный этап изучения строения макромолекул. Уже определена первичная структура многих белков, некоторых видов РНК. Разработка методов определения последовательности нуклеотидов в длинных цепях РНК и, особенно, ДНК - важнейшая задача молекулярной Б. Цепочка биополимеров обычно свёрнута в спираль (вторичная структура); молекулы белков ещё и сложены определённым образом (третичная структура) и часто соединяются в макромолекулярные комплексы (четвертичная структура). Каким образом первичная структура белка определяет вторичную и третичную структуры, как третичная и четвертичная структуры белков-ферментов определяют их каталитическую активность и специфичность действия - ещё недостаточно выяснено. Молекулы белка присоединяются к мембранам, объединяются с липидами и нуклеиновыми кислотами в надмолекулярные структуры, образуя путём «самосборки» внутриклеточные компоненты. Методами рентгеноструктурного анализа установлена третичная структура некоторых белков (например, Гемоглобина); исследовано функциональное строение многих ферментов. Дальнейшее изучение структуры макромолекул и понимание того, как эта структура определяет их сложные и многообразные функции, - одна из ключевых проблем современной Б.

Регуляция функций клетки. Характерные черты процессов, происходящих в живой системе, - их взаимная согласованность и зависимость от регуляторных механизмов, обеспечивающих поддержание относительной стабильности системы даже при меняющихся условиях среды. Регуляция внутриклеточных процессов может достигаться изменением набора и интенсивности синтеза ферментных и структурных белков, влиянием на ферментативную активность, изменением скорости транспорта веществ через оболочку клетки и другие биологические мембраны. Синтез белка зависит от синтеза молекул РНК, переносящих информацию с соответствующего гена - участка ДНК. Т. о., «включение» гена - начало синтеза на нём молекулы РНК, - одно из мест регуляции синтеза белка. Пока только для бактерий вскрыта одна из схем регуляции усвоения питательных веществ из среды, достигаемая включением и выключением генов, определяющих синтез необходимых ферментов. Молекулярный механизм включения генов (в особенности у многоклеточных организмов) не выяснен, и это остаётся первоочередной задачей молекулярной Б. Скорость синтеза белка может, по-видимому, регулироваться и непосредственно на месте синтеза - на рибосомах (См. Рибосомы). Иная, более оперативная система регуляции основана на изменении ферментативной активности, что достигается взаимодействием тех или иных веществ с молекулой фермента и обратимой модификацией её третичной структуры. Если фермент катализирует начальную реакцию в цепи химических превращений, а вещество, подавляющее его активность, - конечный продукт этой цепи, то устанавливается система обратной связи, автоматически поддерживающая постоянную концентрацию конечного продукта. Скорость химических процессов в клетке может зависеть и от темпа поступления в клетку, её ядро, в митохондрии соответствующих веществ или скорости их выведения, что определяется свойствами биологических мембран и ферментов. В связи с отсутствием полного представления о регуляции внутриклеточных процессов над этой проблемой работают многие исследователи.

Индивидуальное развитие организмов. У организмов, размножающихся половым путём, жизнь каждой новой особи начинается с одной клетки - оплодотворённого яйца, которое многократно делится и образует множество клеток; в каждой из них находится ядро с полным набором хромосом, т. е. содержатся гены, ответственные за развитие всех признаков и свойств организма. Между тем пути развития клеток различны. Это означает, что в процессе развития каждой клетки в ней работают только те гены, функция которых необходима для развития данной ткани (органа), Выявление механизма «включения» генов в процессе клеточной дифференцировки - одна из основных проблем Б. развития. Уже известны некоторые факторы, определяющие такое включение (неоднородность цитоплазмы яйца, влияние одних эмбриональных тканей на другие, действие гормонов и т.д.). Синтез белков осуществляется под контролем генов. Но свойства и признаки многоклеточного организма не сводятся к особенностям его белков; они определяются дифференцировкой клеток, различающихся по строению и функции, связям их друг с другом, по образованию разных органов и тканей. Важная и до сих пор не решенная проблема - выяснение механизма дифференцировки на стадии от синтеза белков до появления свойств клеток и их характерных перемещений, приводящих к формированию органов. Возможно, что главную роль в этом процессе играют белки клеточных оболочек. Создание стройной теории онтогенеза, требующее решения проблемы интеграции дифференцирующихся тканей и органов в целостный организм, т. е. реализации наследственности, окажет революционизирующее действие на многие разделы Б.

Историческое развитие организмов. Более чем за 100 лет, прошедших со времени появления книги Ч. Дарвина «Происхождение видов...», огромная сумма фактов подтвердила принципиальную правильность построенного им эволюционного учения. Однако многие важные положения его ещё не разработаны. С эволюционно-генетической точки зрения популяция может считаться элементарной единицей эволюционного процесса, а устойчивое изменение её наследственных особенностей - элементарным эволюционным явлением. Такой подход позволяет выделить основные эволюционные факторы (мутационный процесс, изоляция, волны численности, естественный отбор) и эволюционный материал (мутации). Ещё не ясно, действуют ли только эти факторы на макроэволюционном уровне, т. е. «выше» видообразования, или в возникновении крупных групп организмов (родов, семейств, отрядов и т.д.) участвуют иные, пока неизвестные факторы и механизмы. Возможно, что все макроэволюционные явления сводимы к изменению на внутривидовом уровне (см. Микроэволюция). Решение проблемы специфических факторов макроэволюции (См. Макроэволюция) связано со вскрытием механизмов наблюдаемого иногда как бы направленного развития групп, что, возможно, зависит от существования «запретов», накладываемых строением и генетической конституцией организма. Так, первоначально непринципиальное изменение, связанное с приобретением предками хордовых спинной струны - хорды, впоследствии определило разные пути развития крупных ветвей животного мира: 1) возникновение внутреннего скелета и централизованной нервной системы, развитие головного мозга с преобладанием условных рефлексов над безусловными у позвоночных (См. Позвоночные); 2) возникновение наружного скелета и развитие нервной системы иного типа с преобладанием чрезвычайно сложных безусловно рефлекторных реакций у беспозвоночных (См. Беспозвоночные). Исследование особенностей «запретов», механизмов их появления и исчезновения в ходе эволюции - важная задача, связанная с решением проблемы «канализации развития» и вскрытием закономерностей эволюции живой природы. Понятие «прогрессивное развитие», «прогресс» ныне расчленяется на прогресс морфологический, биологический, групповой, биогеоценотический и неограниченный. Так, появление в биосфере Земли человека - существа, в котором, по образному выражению Ф. Энгельса, «...природа приходит к осознанию самой себя...» (Маркс К. и Энгельс Ф., Соч., 2 изд., т. 20, с. 357), - результат неограниченного прогресса. Возникновение социальности в живой природе связано с появлением не только человеческого общества, но и сообществ многих насекомых, головоногих моллюсков, некоторых млекопитающих. Вскрытие сложных зависимостей между приобретением в процессе эволюции приспособлений принципиального характера (лежащих на пути неограниченного прогресса) или же частных приспособлений (ведущих к процветанию группы, но не освобождающих её от связей с прежней средой обитания), вскрытие закономерностей, вызывающих появление совершеннейших приспособлений в одних случаях и приводящих к успешному выживанию сравнительно примитивных организмов в других,-всё это важные задачи исследований обозримого будущего.

Особое место занимают проблемы вида и видообразования. Вид - качественно своеобразный этап развития живой природы, реально существующая совокупность особей, объединённых возможностью плодовитого скрещивания (составляющих генетически «закрытую» для особей других видов систему). С этой точки зрения Видообразование - переход генетически открытых систем (популяций) в генетически закрытые. Многие стороны этого процесса ещё не ясны, что отчасти связано с недостаточной определённостью понятия «вид» в приложении к разным группам организмов. Это неизбежно сказывается на систематике и таксономии - отраслях Б., занятых классификацией и соподчинением видов (отсюда периодически разгорающиеся споры о «реальности» системы и филогении и т.п.). Теоретическую разработку проблем вида и видообразования стимулирует непрерывное пополнение методов систематики новыми подходами и приёмами (например, биохимический, генетический, математический и др.).

Происхождение жизни - одна из методологически важных проблем Б., которую не снимает ни маловероятное предположение о занесении жизни на Землю из других миров (см. Биогенез, Панспермия), ни теории о постоянном возникновении жизни на нашей планете во все периоды её истории (см. Абиогенез). Научный подход здесь состоит в том, чтобы выяснить, в каких условиях зарождалась жизнь на Земле (это произошло несколько млрд. лет назад), и попытаться моделировать процессы, которые при этом могли происходить, реконструируя экспериментально последовательные этапы возникновения жизни. Так, на основании данных о физическом и химическом состоянии атмосферы и поверхности Земли в ту эпоху получены теоретические и экспериментальные доказательства возможности синтеза простейших углеводородов и более сложных органических соединений - аминокислот и мононуклеотидов, что подтверждает принципиальную вероятность их полимеризации в короткие цепочки - пептиды и олигонуклеотиды. Однако следующий этап происхождения жизни пока не изучен. Существенным для теории было применение понятия естественного отбора к органическим структурам, находящимся на грани живого и неживого. Естественный отбор может играть конструктивную роль в эволюции только в применении к саморазмножающимся структурам, способным хранить и многократно воспроизводить содержащуюся в них информацию. Этим требованиям удовлетворяют только нуклеиновые кислоты (преимущественно ДНК), самокопирование которых может происходить лишь при соблюдении ряда условий (наличие мононуклеотидов, подвод энергии и присутствие ферментов, которые осуществляют полимеризацию - комплементарно к существующему полинуклеотиду, повторяя тем самым содержащуюся в нём информацию). Самокопирование других химических соединений и в иных, более простых условиях пока неизвестно. Основная трудность теории, т. о., состоит в том, что для удвоения нуклеиновых кислот нужны ферментные белки, а для создания белков нужны нуклеиновые кислоты. После появления первичной саморазмножающейся системы её дальнейшую эволюцию представить уже менее сложно - тут начинают действовать уже открытые Дарвином принципы, которые определяют эволюцию более сложных организмов. Поскольку неизвестен механизм возникновения жизни на Земле, трудно оценить вероятность возникновения жизни во внеземных условиях. Исходя из астрономических данных о множественности планетных систем во Вселенной и из достаточно высокой вероятности возникновения условий, совместимых с жизнью, многие учёные допускают множественное возникновение жизни. Однако существует и иная точка зрения, что земная жизнь чрезвычайно редкое, практически уникальное явление в обозримом участке окружающей нас части Галактики (см. Астробиология, Экзобиология).

Биосфера и человечество. Быстрый рост населения земного шара ставит вопрос о границах биологической производительности биосферы Земли. Через 100-200 лет при сохранении современных способов ведения земного хозяйства и тех же темпов роста численности человечества почти половине людей не хватило бы не только пищи и воды, но и кислорода для дыхания. Вот почему в короткий срок, за время жизни 2-3 поколений людей признаётся необходимым, во-первых, организовать строгую охрану природы (См. Охрана природы) и ограничивать в разумных пределах многие промыслы и прежде всего истребление лесов; во-вторых, приступить к обширным мероприятиям, направленным на резкое повышение биологической производительности земной биосферы и интенсификацию биологических круговоротов как в природных, так и в культурных биогеоценозах. Нормально функционирующая биосфера Земли не только снабжает человечество пищей и ценнейшим органическим сырьём, но и поддерживает в равновесном состоянии газовый состав атмосферы, растворы природных вод и круговорот воды на Земле. Т. о., количественный и качественный ущерб, наносимый человеком работе биосферы, не только снижает продукцию органического вещества на Земле, но и нарушает химическое равновесие в атмосфере и природных водах. При осознании людьми масштабов опасности и разумном отношении к среде своего обитания - биосфере Земли - будущее выглядит иначе. Научная и промышленная мощь людей уже достаточно велика для того, чтобы не только разрушать биосферу, но и производить мелиоративные, гидротехнические и иные работы любого масштаба. Первичная биологическая продуктивность Земли связана с использованием солнечной энергии, поглощаемой в ходе фотосинтеза, и энергией, получаемой посредством хемосинтеза первичными продуцентами. Если человечество перейдёт к повышению средней плотности зелёного покрова Земли (для чего имеются технические возможности), то этим путём на энергетическом входе в биосферу биологическая производительность Земли может быть резко, в 2-3 раза, повышена. Этого можно достичь, если в процессе мелиорации и увеличения плотности зелёного покрова повысить участие в нём видов зелёных растений с высоким «коэффициентом полезного действия» фотосинтеза. Для интродукции полезных видов в сообщества растений совершенно необходимо знание условий поддержания и нарушения биогеоценотического равновесия, иначе возможны биологические катастрофы: хозяйственно опасные «вспышки» численности одних видов, катастрофическое снижение численности других и т.д. Рационализируя биогеохимическую работу природных и культурных биогеоценозов, поставив на разумную основу охотничьи, зверобойные, рыбные, лесные и другие промыслы, а также введя в культуру из огромного запаса диких видов новые группы микроорганизмов, растений и животных, можно ещё в 2-3 раза повысить биологическую производительность и полезную человеку биологическую продуктивность биосферы. Огромные возможности открывает и селекция окультуренных микроорганизмов и растений. В ближайшем будущем, когда селекционеры смогут использовать достижения быстро развивающихся современных молекулярной генетики и феногенетики, успехи этих исследований будут стимулированы развитием и использованием «экспериментальной» эволюции культурных растений, основанной на отдалённой гибридизации, создании полиплоидных форм, получении искусственных мутаций и т.п. Агротехнике также предстоит переход на новые формы, резко повышающие урожай (одно из реальных направлений - переход от монокультур к поликультурам). Наконец, люди ближайшего будущего должны будут научиться улавливать на выходах из биологических круговоротов не малоценные, мелкомолекулярные продукты конечной минерализации органических остатков, а крупномолекулярное органическое вещество (типа сапропелей). Все эти пути и методы увеличения производительности биосферы лежат в пределах реального для науки и техники предвидимого будущего и наглядно иллюстрируют грандиозные потенциальные возможности развивающегося человеческого общества, с одной стороны, и значение биологических исследований самых разных масштабов и направлений для жизни человечества на Земле - с другой. Все преобразовательные мероприятия, которые человек должен проводить в биосфере, невозможны без знания богатства главных форм и их взаимоотношений, что предполагает необходимость инвентаризации животных, растений и микроорганизмов в разных районах Земли, ещё далеко не завершенной. Во многих крупных группах организмов неизвестен даже качественный состав входящих в группу видов организмов. Развёртывание инвентаризации требует оживления и резкой интенсификации работ по систематике, полевой биологии (ботаника, зоология, микробиология) и биогеографии.

Важное практическое направление биологических исследований в этом плане - изучение среды обитания человека в широком смысле и организация на этой основе рациональных способов ведения народного хозяйства. Это направление исследований связано с охраной природы и ведётся в основном в биогеоценологическом аспекте. К проведению таких исследований, призванных повысить биологическую продуктивность Земли и обеспечить оптимальные условия существования на нашей планете для всё более увеличивающегося численно человечества, привлечено внимание прогрессивных биологов всего мира - зоологов и ботаников, генетиков и экологов, физиологов и биохимиков и др.; их деятельность в этом направлении координируется Международной биологической программой.

Другой важнейший практический аспект Б. - использование её достижений в медицине. Успехи и открытия Б. определили современный уровень медицинской науки. Дальнейший прогресс медицины также основан на развитии Б. Представления о макро- и микроскопическом строении человеческого тела, о функциях его органов и клеток опираются главным образом на биологические исследования. Гистологию и физиологию человека, которые служат фундаментом медицинских дисциплин - патанатомии, патофизиологии и др., изучают как медики, так и биологи. Учение о причинах и распространении инфекционных болезней и принципах борьбы с ними основано на микробиологических и вирусологических исследованиях. Уже выделено, вероятно, большинство болезнетворных бактерий, изучены пути их переноса и попадания в человеческий организм, разработаны методы борьбы с ними путём асептики (См. Асептика), антисептики (См. Антисептика) и химиотерапии (См. Химиотерапия). Выделены и исследованы многие патогенные вирусы, изучаются механизмы их размножения, разрабатываются средства борьбы со многими из них.

Представления о механизмах Иммунитета, лежащего в основе сопротивляемости организма инфекциям, также опираются на биологические исследования. Изучена химическая структура антител, исследуются механизмы их синтеза. Особое значение для медицины приобретает исследование тканевой несовместимости - главного препятствия для пересадки органов и тканей. Для подавления иммунной системы организма пользуются рентгеновским облучением и химическими препаратами. Преодоление тканевой несовместимости, не связанное с такими опасными для жизни воздействиями, станет возможным с раскрытием механизмов иммунитета, что осуществимо лишь при широком биологическом подходе к проблеме. Подлинная революция в лечении инфекционных заболеваний, служивших в прошлом основной причиной смертности, связана с открытием антибиотиков. Использование в медицине веществ, выделяемых микроорганизмами для борьбы друг с другом, - крупнейшая заслуга Б. 20 в. Массовое производство дешёвых антибиотиков стало возможным лишь после выведения высокопродуктивных штаммов продуцентов антибиотиков, достигнутого методами современной генетики. С увеличением средней продолжительности жизни людей, обусловленным в значительной мере успехами медицины, возрос удельный вес заболеваний старшего возраста - сердечно-сосудистых, злокачественных новообразований, а также наследственно обусловленных болезней. Это поставило перед современной медициной новые проблемы, в решении которых важная роль принадлежит Б. Так, многие болезни сосудов объясняются ещё не вполне изученными биохимией и физиологией нарушениями жирового и холестеринового обмена. Над проблемой рака единым фронтом работают цитологи, эмбриологи, генетики, биохимики, иммунологи, вирусологи. Уже есть ряд успехов в этой области (хирургия, радио- и химиотерапия). Однако радикальное решение проблем злокачественного роста, а также регенерации тканей и органов тесно связано с изучением общих закономерностей клеточной дифференцировки.

Результаты исследований биологов используют не только в области сельского хозяйства и медицины, но и в других прежде далёких от Б. областях человеческой практики. Яркий тому пример - широкое использование микробиологии в промышленности: получение новых высокоэффективных лекарственных соединений, разработка рудных месторождений с помощью микроорганизмов.

Генетика человека, в том числе медицинская генетика, изучающая наследственно обусловленные заболевания, становится сейчас важным объектом медико-биологических исследований. Уже поддаются точному диагнозу болезни, связанные с нарушением числа хромосом. Генетический анализ позволяет обнаруживать у человека вредные мутации. Борьба с ними ведётся путём лечения и медико-генетических консультаций и рекомендаций. Разумные пути избавления человечества от вредных мутаций активно обсуждаются в биологической литературе. Всё большее внимание привлекает проблема психического здоровья человечества, решение которой невозможно без глубокого естественно-исторического, биологического анализа возникновения у животных высших форм нервной деятельности, ведущих к психике. Выделение среди биологических дисциплин этологии - науки о поведении - существенно приближает решение этой сложнейшей и важнейшей проблемы, имеющей не только теоретическое, но и философское и методологическое значение.

Связь Б. с сельским хозяйством и медициной обусловливает не только их развитие, но и развитие Б. Перспективные в практическом отношении области Б. наиболее щедро финансируются обществом. В будущем союз Б. с медициной и сельским хозяйством, для которых Б. служит научной основой, будет укрепляться и развиваться.

Причины обращения к популяционной биологии Актуальная задача природопользования – переориентация на восстановление экосистемных функций, в том числе функции биологического разнообразия. Ее решение должно основываться на интеграции огромной суммы знаний для более глубокого проникновения в закономерности организации природных систем. Один из возможных способов такой интеграции – переосмысление классических концепций синэкологии с позиций популяционной биологии.

Основные понятия популяционной биологии В популяционной биологии (демографии) животных и растений живой покров - это система популяций разных видов взаимодействующих между собой (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Harper, 1977; The population structure, 1985; Смирнова, 1998). Минимальная единица у растений элементарноя демографическая единица, у животных – минимальная жизнеспособная популяция (Thomas, 1990; Смирнова и др., 1993; Remmert 1994; Smirnova et al., 2000; Traill et al., 2007; Zeigler et al., 2010). Общее название - элементарная популяция

Основные понятия популяционной биологии «Популяция» в демографии – совокупность особей одного вида, живущих на определен- ной территории, связанных между собой отношениями родства (потоком поколений), системой ввзаимоотношений, и отграниченных от подобных совокупностей на основании условий, принятых для решения конкретной задачи (Ценопопуляции растений, 1988).

Основные понятия популяционной биологии Элементарная популяция (ЭП) - реальная единица вида в сообществе и единица биоты в экосистеме. Видоспецифичные параметры ЭП: 1) размер пространства, необходимый для устойчивого потока поколений; 2) длительность оборота поколений; 3) экологическая плотность: число или масса особей на единицу площади или объема; 4) размещение особей в пространстве; 5) способы преобразования среды.

Основные понятия популяционной биологии Совокупность видоспецифичных параметров ЭП, определяющих особенности размещения особей в пространстве, - это популяционный узор или популяционная мозаика. Эти параметры ЭП можно определить в экосистемах, развитие которых на протяжении многих поколений особей проходило без природных катастроф или воздействий человека или рассчитать на основе изучения биологии видов, наблюдений в природе за отдельными этапами формирования ЭП после нарушений или на основе модельных экспериментов.

Видоспецифичные параметры ЭП растений широколиственных лесов: Т- длительность оборота поколений, S -размер пространства Жизненные формы Виды Т, годыS, м 2 ТравыГерань Роберта 11 Хохлатка Галлера 100,25 Чина весенняя 201 КустарникиЛещина обыкновенная 802,5х10 3 ДеревьяГраб обыкновенный 1201,2х10 4 Клен остролистный х10 4 Липа мелколистная х10 4 Ясень обыкновенный 2501,3х10 5 Дуб черешчатый 3504,2х10 5

Основные концепции синэкологии с популяционных позиций Изучение популяционной жизни разных видов привело к оформлению понятия «нарушение» (The ecology of natural disturbance and patch dynamics, 1985). Нарушение – это любое преобразование среды обитания в результате жизни и смерти особей и их групп в популяции. Уничтожение подроста и, формирование зоогенных полян стадными копытными; строительство хаток, плотин и систем прудов бобрами; колониальные постройки сурков; формирование окон в древостое хвое- и листогрызущими насекомыми и древоразрушающими грибами и пр. приводит к созданию в экосистемах качественно новых местообитаний разного размера: от нано- до макроместообитаний, которые заселяют экологически различные виды (Disturbance Dynamics in Boreal Forest…,2002).

Средопреобразование как проявление популяционной жизни Результат развития популяционного мышления: замена понятия «нарушение» («disturbance») понятием «средопреобразование», т. е признание средопреобразующей деятельности любого вида в экосистеме имманентным свойством биоты экосистемы; осознание принципиальных различий этих понятий: средопреобразование означает внутренние процессы, обусловливающие функционирование экосистем в целом, нарушение правильнее употреблять по отношению к внешним процессам, нарушающим природные механизмы.

Примеры фито- и зоогенных местообитаний, формирующихся в результате средопреобразующей деятельности (Смирнова, 1998) ВариантыПлощадьГлубина изменения субстрата Особенности изменения субстрата Кротовиныдм мПедотурбации, аэрация, увеличение влагоемкости Лежки кабановм2м2 дес. смУплотнение почв, ухудшение аэрации и влагоемкости Бугры ВПКм2м2 до 1-2 мПедотурбации, аэрация, увеличение влагоемкости Западины ВПКм2м2 до 1-2 мУплотнение почв, ухудшение аэрации и влагоемкости Валеждес.м 2 нетПоявление нового, влагоемкого субстрата Окна в древостоесотни м 2 нетУвеличение влажности и температуры воздуха и почвы Стоянки зубровтыс. м 2 дес. мУплотнение почв, ухудшение аэрации и влагоемкости Каскады бобровых прудов сотни тыс. м 2 дес. см – м Увеличение влажности воздуха, сглаживание колебаний температур

Нарушение (disturbance) - экзогенный процесс по отношению к экосистеме в целом Существенное превышение размеров и иных параметров средопреобразующих воздействий одних обитателей экосистем на другие и на экотоп может быть результатом и свидетельством глубоких предшествующих нарушениях природной организации экосистем Такие воздействия представляют собой экзогенные по отношению к экосистеме процессы, их можно рассматривать как истинные нарушения.

Основные понятия популяционной биологии и синэкологии Формирование представлений о популяцион- ных мозаиках позволило рассматривать живой покров, как совокупность таких мозаик разных видов, относящихся к разным трофическим группам и имеющих разный размер пространства, необходимый для устойчивого потока поколений. Задачу членения совокупности этих мозаик (узоров) на элементарные единицы можно решить, используя концепцию ключевых видов (экосистемных инженеров, эдификаторов).

Характерные особенности ключевых видов (экосистемных инженеров, эдификаторов) Ключевые виды в процессе потока поколений наиболее значимо (по сравнению с видами того же трофического уровня) преобразуют местообитание ЭП в целом и ее элементов. Это ведет к изменению гидрологического, температурного, светового режимов; микро-, мезорельефа; строения почвенного покрова и пр. (The mosaic- cycle concept…1991; Crain, Bertness, 2006). Внутренняя гетерогенность местообитания ЭП ключевого вида определяет возможность совместного существования в нем экологически и биологически различных подчиненных видов и в итоге – высокий уровень биоразнообразия (Мониторинг…, 2008).

Определение и пояснение основных понятий синэкологии с позиций популяционной биологии Экосистема – совокупность взаимодействующих популяций видов разных трофических групп и активно преобразуемого ими местообитания. Это определение принципиально отличается по следующим позициям: 1) элемент биоты экосистемы не особь (организм), а популяция, представляющая собой множество особей одного вида; такой подход полностью соответствует системной парадигме и восстанавливает естественный порядок иерархии биосистем;

Определение и пояснение… 2) во всех проанализированных нами определениях экосистемы живое и неживое оценивают как равноправные компоненты, более целесообразно сделать акцент на биоту как на определяющее начало в экосистеме; 3) активное преобразование местообитаний совокупностью популяций всех видов биоты определяет возможность формирования в разных местообитаниях экосистем, биоты которых сходны по составу и структуре.

Последствия определения понятия "экосистема" с популяционных позици й Понятие "экосистема"надо сопровождать определением климаксовая или сукцессивная экосистема, поскольку в начале формирования экосистем среда определяет все параметры: размеры, состав, структуру и пр.- (сукцессивная экосистема), а в конце – биота (климаксовая экосистема). Размеры, состав, структуру климаксовых экосистем можно определить в природе или реконструировать популяционные мозаики ключевых видов.

Последствия… Надо сознавать, что невозможность достижения современными экосистемами климаксового состояния обусловлена, в первую очередь, огромными разрывами в ареалах ключевых и подчиненных видов, вызванными антропогенной деятельностью. Преодоление их возможно лишь при организации целенаправленного восстановления.

Последствия… Присутствие в климаксовой экосистеме ключевых видов с разными ЭП определяет их мозаично- иерархическую организацию; Границы климаксовых экосистем можно определить в природе или реконструировать по смене наиболее мощных ключевых видов; Модельные расчеты минимальных площадей климаксовых экосистем основаны на определении размеров элементарных популяций наиболее мощных ключевых видов.

Трудности реализации предложенных понятий 1) практически полное отсутствие климаксовых экосистем на большей части территории суши; 2) отсутствие необходимых сведений о популяционной биологии сохранившихся ключевых видов и сопряженных компаний подчиненных видов; 3) отсутствие модельных реконструкций климаксовых экосистем разных этапов голоцена; 4) отсутствие исследований вещественно- энергетической организации экосистем с позиций популяционной биологии и основных концепций синэкологии

Определение и пояснение основных понятий синэкологии с позиций популяционной биологии Климакс – такое состояние экосистемы, для которого характерен процесс поддержания устойчивых потоков поколений в популяциях всех потенциальных членов биоты и максимально полное использование ресурсов местообитания вследствие средопреобразующей деятельности ключевых видов.

Пояснение… Климаксовыми экосистемами можно считать только такие, в составе которых есть все ключевые виды, потенциально способные в настоящее время обитать на модельной территории. В случае, если часть ключевых и связанных с ними подчиненных видов отсутствует, экосистемы правильнее называть квазиклимаксовыми.

Определения и пояснения основных понятий синэкологии Сукцессия - процесс формирования (первичная аутогенная сукцессия) или восстановления (вторичная аутогенная сукцессия) потоков поколений в популяциях всех видов биоты экосистемы, направленный на достижение ими полной реализации потенций биоты и максимально полное использование ресурсов местообитания.

Пояснение…. Движущая сила аутогенной сукцессии – средопреобразующая дея- тельность ключевых видов, обусловли- вающая возрастание гетерогенности среды от начальных стадий к завершаю- щим,что приводит к уменьшению роли конкурентных отношений и увеличению роли мутуалистических взаимоотно- шений и комплементарности (простран- ственно-временного разделения ресурсов).

Пояснения… Собственное время аутогенной сукцессии – это время от начала развития экосистемы до перехода ее в климаксовое состояние. Его можно определить лишь при условии спонтанного развития экосистемы. Собственное время сукцессии аутогенной сукцессии целесообразно определять по числу принципиально различных этапов (например, ранне-, средне-, позднесукцессионных)

Пояснение… Каждый из этапов сукцессии может быть охарактеризовать по степени сформированности популяционных мозаик ключевых видов и полноте потенциальной биоты. Одновременно может быть вычислена и продолжительность каждого этапа в астрономическом времени, что позволит оценить длительность одних и тех же этапов в разных климатических зонах.

Пояснение…. Собственное пространство экосистемы формируется в ходе аутогенной сукцессии и полностью проявляется в климаксовом состоянии. Собственное пространство экосистемы есть результат формирования и взаимодействия популяционных мозаик ключевых и подчиненных видов в ходе аутогенной сукцессии от начального до климаксового состояния.

Пояснение… Целесообразно различать: минимальное пространство выявления климаксовой экосистемы и собственное пространство климаксовой экосистемы. Минимальное пространство определяется путем расчетов размеров пространства, необходимого для устойчивого оборота поколений элементарной популяции наиболее мощного или группы наиболее мощных ключевых видов или реконструируется по косвенным данным.

Пояснения… Собственное пространство климаксовой экосистемы реконструируется на основе сопоставления ареалов ключевых видов разных функциональных групп и модельных определений пределов средопреобразующей функции биоты в целом по отношению к абиотической компоненте ландшафта и к климату.

Определения и пояснения основных понятий синэкологии (понятие "сукцессия") Расхождения в трактовках понятия «сукцессия» связаны с тем, что его используют для объяснения принципиально различных процессов развития: эндогенного, экзогенно- эндогенного и экзогенного. Эндогенное развитие обусловлено формированием устойчивых потоков поколений в популяциях всех членов биоты после однократного, полного или частичного уничтожения предыдущей экосистемы. Этот путь развития назван аутогенная первичная или аутогенная вторичная сукцессия (Одум, 1975).

Пояснения… Экзогенно-эндогенное развитие обусловлено периодическим прерыванием внешними воздействиями потоков поколений в популяциях всех или части видов биоты. Если внешние воздействия прекращаются, то развитие экосистемы становится эндогенным. Процесс назван аллогенная сукцессия или аллогенное развитие (Миркин и др., 1989).

Пояснение… Экзогенное развитие обусловлено внешним воздействием. Оно может быть двух типов. Первый тип – дигрессии – характерен для экосистем, у которых четко различны потенции и позиции; при этом условия среды не препятствуют реализации потенций экосистем после прекращения внешних воздействий. Второй тип характерен для скоплений особей разных видов, не обладающих эмерджентными свойствами. В фитоценологии они названы "экотопически обусловленные группировки" (Корчагин, 1976).

Последовательность действий по исследованию лесного покрова с позиций популяционной биологии 1. Выбор модельной территории, которая по литературным данными и рекогнесцировочным исследованиям характеризуется наименьшими (в пределах региона) антропогенными преобразованиями. 2. Составление списка ключевых видов растений и животных, обитавших ранее в климаксовых экосистемах модельной территории, на основе синтеза исторических, археологических и палеонтологических материалов.

Последовательность действий ….. 3. Составление списка ключевых видов модельной территории, определение параметров их ЭП, типизация популяционных мозаик, определение их размеров, длительности существования. 4. Определение степени сфомированности популяционных мозаик ключевых видов в экосистемах разного сукцессионного статуса; построение сукцессионных рядов в пределах экотопов одного типа по увеличению этого параметра.

Последовательность действий… 5. Расчеты минимальных площадей выявления экосистем разного сукцессионного статуса на основе определения полноты формирования популяционных мозаик ключевых видов. 6. Выявление индикаторов среди подчиненных видов, т.е. видов приуроченных к тем или иных типам и вариантам популяционных мозаик ключевых видов. Исследования растительности, почв, почвенной биоты, микобиоты и наземного животного населения популяционных мозаик разных видов.

Последовательность действий … 7. Поиск в натуре или моделирование квазиклимаксовых экосистем, т.е. экосистем, обладающих всеми вариантами популяционных мозаик, которые формируют сохранившиеся на исследуемой территории ключевые виды. 8. Расчеты минимальной площади выявления квазиклимаксовых экосистем, типизация популяционных мозаик ключевых видов этих экосистем и определение их положения в структуре ландшафта.

Последовательность действий … 9. Моделирование состава и структуры лесного покрова: а. потенциального, который существовал до начала активных антропогенных преобразований и был сложен климаксовыми экосистемами с полными наборами ключевых видов; б. восстановленного, который сформируется при полном прекращении антропогенных воздействий и будет представлен квазиклимаксовыми экосистемами с сохранившимися до настоящего времени ключевыми и подчиненными видами.

Последовательность действий… Оценка потерь структурного и таксономического разнообразия восстановленного лесного покрова и сравнению с потенциальным. 11. Разработка моделей природопользо- вания, ориентированных на максимально полный учет природных закономерностей структуры и динамики потенциального лесного покрова.